Read Ebook: Die epiphytische Vegetation Amerikas by Schimper A F W Andreas Franz Wilhelm

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Ebook has 357 lines and 48047 words, and 8 pages

Ophioglossum. -- Florida, Westindien. Trichomanes. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A. Hymenophyllum. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-A. Adiantum pumilum. -- W.-Ind. Taenitis. -- Trop. Am. Vittaria. -- Trop. u. subtrop. N.- u. S.-Am. Antrophyum. -- Trop. Am. Pleurogramme. -- " " Stenochlaena. -- " " Rhipidopteris. -- " " Acrostichum. -- " " Polybotrya. -- " " Anetium. -- " " Asplenium. -- Trop. u. antarkt. Am. Aspidium . -- Trop. Am. Polypodium. -- Trop. u. temp. N.- u. S.-Am. Grammitis. -- Trop. Am. Xiphopteris. -- " "

Luzuriaga. -- S?d-Chile.

Hippeastrum . -- Brasil.

Nidularium. -- Trop. Am. Rhodostachys. -- Chile. Billbergia. -- Trop. Am. Aechmea. -- " " Ortgiesia. -- " " Pothuava. -- S.-Brasil. Lamprococcus. -- Trop. Am. Chevaliera. -- " " Echinostachys. -- N.-Brasil. Macrochordium. -- Trop. Am. Canistrum. -- " " Brocchinia. -- W.-Ind. Sodiroa. -- Columbien, Aequator. Caraguata. -- Columbien, W.-Ind. Guzmannia. -- Peru bis W.-Ind. Tillandsia. -- Trop. und subtrop. Am. Vriesea. -- " " Catopsis. -- Trop. Am.

Carludovica. -- Trop. Am.

Philodendron. -- Trop. Am. Anthurium. -- Trop. Am.

Die Zahl der Epiphyten f?hrenden Gattungen ist wahrscheinlich eine weit gr?ssere; es l?sst sich jedoch aus der Literatur nichts Bestimmtes dar?ber entnehmen und meine eigenen Beobachtungen erstrecken sich nur auf Philodendron und Anthurium.

Hedychium simile. -- Java.

Pleurothallis. -- Trop. Am. Stelis. -- " " Physosiphon. -- " " Lepanthes. -- Anden. Restrepia. -- Trop. Am. Masdevellia. -- Trop. Am., vorw. v. Peru nach Mexico. Arpophyllum. -- Mexico u. C.-Am. Octomeria. -- Bras., Guiana, W.-Ind. Meiracyllium. -- Mex., C.-Am. Bulbophyllum. -- Trop. Am. Coelia. -- W.-Ind., Mex., C.-A. Bletia. -- Trop. Am. Elleanthus. -- Trop. Am. Lanium. -- Bras., Surinam. Amblostoma. -- Bras., Peru, Bol. Seraphyta. -- W.-Ind. Diothonea. -- And. Columb. u. Peru. Stenoglossum. -- Trop. And. Hormidium. -- Trop. Am. Hexisea. -- " " Scaphyglossis. -- " " Hexadesmia. -- " " Octedesmia. -- W.-Ind. Alamania. -- Mexico. Pleuranthus. -- Trop. Diacrium. -- Gui., C.-Am., Mexico. Isochilus. -- Trop. Am. Ponera. -- Mex., C.-Am., O.-Bras. Pinelia. -- Brasilien. Hartwegia. -- Mex., C.-Am. Epidendrum. -- Trop. u. subtrop. Am. Broughtonia. -- W.-Ind. Cattleya. -- Trop. Am. Laeliopsis. -- W.-Ind. Tetramicra. -- Trop. Am. Brassavola. -- " " Laelia. -- " " Schomburgkia. -- " " Sophronitis. -- Brasilien.

? Vanilla. -- Trop. Am. Stenoptera. -- Bras., W.-Ind.

Cypripedium. -- Brasil.

Ficus. -- Trop. Am. Coussapoa. -- Trop. S-Am.

Peperomia. -- Trop. u. subtrop. Am. Wahrsch. auch Arten von Piper in Ostindien.

Clusia. -- Trop. Am., Florida. Renggeria. -- Trop. Am. Wohl auch die weniger verbreiteten Arten der Gattungen Rengifa, Havetia, Pilosperma, Havetiopsis etc.

Ceiba Rivieri. -- S?d-Brasil.

Sciadophyllum. -- Trop. Am.

? Griselinia. -- S?d-Chile.

Phyllocactus. -- Trop. Am. Epiphyllum. -- Brasilien. Rhipsalis. -- Trop. u. subtrop. Am. Cereus. -- Trop. u. subtrop. Am.

Adelobotrys. -- Brasil. Clidemia. -- Brasil. Pleiochiton. -- " Blakea. -- W.-Ind. ? Topobea. -- Peru, Guiana, Mex. etc.

Fuchsia minimiflora. -- S.-Mexico.

Psammisia. -- Anden, Venez., Guiana. Findlaya. -- Trinidad. Ceratostemma. -- And. S.-Am. Sphyrospermum. -- Trop. And., Guiana. Sophoclesia. -- And. S.-Am., Guiana, Trinidad.

Gaultheria. -- Epiph. in Am.?

Grammadenia parasitica. -- West-Indien. Cybianthus costaricanus. -- Costa-Rica.

Markea. -- Trop. Am. Juanulloa. -- Peru, Columb., C.-Am. Dyssochroma. -- Brasil. Solandra. -- W.-Ind.

Utricularia. -- Trop. Am.

Gesnera. -- Brasilien. Episcia. -- " Drymonia. -- Trop. Am. Alloplectus. -- " " Columnea. -- " " Nematanthus. -- Brasilien. Hypocyrta. -- Brasil., Costa-Rica. Codonanthe. -- Brasil., Guiana. Asteranthera. -- S.-Chile. Mitraria. -- S?d-Chile. Sarmienta. -- "

Schlegelia. -- Trop. Am.

Hillia. -- Trop. Am. Ravnia. -- Costa-Rica. Cosmibuena. -- Trop. Am. Schradera. -- " " Xerococcus. -- Costa-Rica. Ophryococcus. -- " Psychotria. --

Senecio parasiticus. -- Mexico.

Die Samen dieser Categorie sind, wie erw?hnt, alle sehr leicht, ohne jedoch ein so geringes Gewicht, wie diejenigen epiphytischer Orchideen, zu besitzen. So betr?gt das Gewicht eines Samens von Rhododendron verticillatum 0,000028 Gr., eines solchen von Aeschynanthus 0,00002, eines solchen von Dendrobium aber nur 0,00000565, und die Gewichte der Samen des genannten Rhododendron und von Aeschynanthus werden von denjenigen anderer Arten dieser Categorie ?bertroffen.

Eine andere Eigenth?mlichkeit dieser Samen ist, dass sie verschm?lert sind, wodurch sie offenbar leicht in enge Spalten und Interstitien gelangen.

Man w?rde kaum glauben, dass die auf Taf. 6 dargestellten Samen, Pflanzen zu den verschiedensten Familien geh?ren, und doch k?nnte die Zusammenstellung weit vollst?ndiger sein, ohne ihren gleichartigen Charakter zu st?ren.

Ueber die Samen einiger wenigen Epiphyten habe ich nichts Bestimmtes erfahren k?nnen .

Es geht aus dem Vorhergehenden hervor, dass Samen, die weder in fleischigen Fr?chten enthalten sind noch staubartige Dimensionen besitzen, wie bei den Orchideen und Farnen, eine ganz bestimmte Structur haben m?ssen, um unter den Existenzbedingungen auf Baum?sten sich weiter entwickeln zu k?nnen.

Eigentliche Epiphyten fehlen in Nord-Afrika, aus sp?ter zu besprechenden klimatischen Gr?nden, g?nzlich, und in seiner Heimath, der Sahara, geht dem Dattelbaum jeder Epiphyt g?nzlich ab. Da der Baum an der K?ste nur angepflanzt ist, konnten sich dort noch keine Pflanzen speciell an die Lebensweise in seinen Blattbasen anpassen, w?hrend in tropischen L?ndern, wie wir sp?ter sehen werden, gewisse Pflanzen beinahe nur auf solchen schuppigen Palmenst?mmen vorkommen. So gew?hren uns die Dattelb?ume von Algier, in sehr kleinem Maassstabe, das Bild der ersten Entstehung einer epiphytischen Flora; wir begreifen, dass dieselbe sich keineswegs aus beliebigen Elementen recrutiren konnte, sondern dass ein bestimmter Bau des Samens oder der Frucht dazu erforderlich war.

Wir begreifen nun auch das Fehlen ganzer Familien in der Epiphytengenossenschaft, z. B. dasjenige der Leguminosen und Euphorbiaceen, deren stets relativ grosse Samen der Flugapparate entbehren und nur selten mit fleischigen H?llen versehen sind, dasjenige der Acanthaceen im Gegensatz zu den ihnen verwandten Gesneraceen, die in so hohem Grade zum Epiphytismus neigen, aber auch mit dazu so geeigneten Fr?chten bzw. Samen ausger?stet sind; wir verstehen, warum unter den Liliaceen nur die Astelieen und Smilaceen epiphytische Lebensweise annehmen konnten etc. Ebenso ist es uns wohl begreiflich, warum im Gegentheil die Farne, Araceen, Orchideen, Bromeliaceen, Cactaceen, Vaccinieen der epiphytischen Vegetation ein so m?chtiges Contingent geliefert haben; bei denselben haben die Fr?chte oder Samen stets, auch wo die Lebensweise rein terrestrisch, die zum Uebergang zur epiphytischen Lebensweise n?thigen Eigenschaften.

Familien, die nur ganz vereinzelte Typen enthalten, deren Samenbau f?r epiphytische Lebensweise geeignet ist, sind, wenn ?berhaupt, nur sehr schwach in der Genossenschaft der Epiphyten vertreten. So besitzen die Bignoniaceen meist Kapselfr?chte mit breitgefl?gelten Samen, die Gattung Schlegelia aber Beeren; letztere allein besitzt epiphytische Arten. Die Loganiaceen besitzen sehr h?ufig fleischige Fr?chte; dieselben sind aber stets mit sehr grossen Samen versehen, ausgenommen Fagraea, deren Arten h?ufig als Epiphyten wachsen. Die Gattung Begonia hat meist trockene Fr?chte; letztere sind aber bei einigen afrikanischen Arten, die epiphytisch wachsen, mehr oder weniger fleischig und saftig. Andererseits besitzt die sonst wesentlich aus Epiphyten bestehende Familie der Bromeliaceen einige Gattungen , deren Samen wohl mit Flugapparat versehen, aber der Haftvorrichtungen entbehren; diese Typen sind daher der rein terrestrischen Lebensweise treu geblieben.

Eine gr?ssere Wichtigkeit in letzterer Hinsicht ist wohl dem Umstande zu schenken, dass, wie nachher des N?heren gezeigt werden soll, s?mmtliche Epiphyten, auch solche, die in Savannen vorkommen, aus Pflanzen des dichten Urwalds hervorgegangen sind. Dieses d?rfte das Fehlen oder starke Zur?cktreten in der Epiphytengenossenschaft gewisser sehr fermenreicher Familien mit anscheinend theilweise geeigneten Samen erkl?ren, so der Gr?ser und Compositen, die, wenn auch im Walde nicht fehlend, doch haupts?chlich Bewohner der Savannen und offener Standorte ?berhaupt sind.

So w?nschenswerth es erscheint, s?mmtliche Factoren, welche die systematische Zusammensetzung der Epiphytengenossenschaft beeinflusst haben, kennen zu lernen, so k?nnen wir doch mit Sicherheit behaupten, dass dieselbe in ihren haupts?chlichen Z?gen durch die Eigenschaften der Fr?chte und Samen bedingt worden ist.

Wir finden begreiflicherweise jetzt noch unter den Epiphyten alle m?glichen Stufen zwischen gar nicht und im h?chsten Grade an Lebensweise auf B?umen angepassten Arten, und die Entscheidung, ob eine bestimmte, g?nstige Eigenschaft als Anpassung aufgetreten oder vielmehr die Ursache des Uebergangs zum Epiphytismus gewesen, ist in manchen F?llen schwer oder unm?glich. Wir werden jedoch f?r die wichtigsten Typen versuchen, die Grenze zwischen dem urspr?nglich vorhandenen und dem nachtr?glich entstandenen ungef?hr zu ziehen.

Es muss aber gleich betont werden, dass ?hnlich, wie die Baumrinde, auch die Oberfl?che von Felsen, wie sie bei uns nur Flechten und Moose tr?gt, im tropischen Urwald mit phanerogamischen und farnartigen Gew?chsen bedeckt ist, die, den sehr ?hnlichen Existenzbedingungen entsprechend, zum grossen Theile mit denjenigen, die auf den B?umen wachsen, identisch sind. Man kann in sehr vielen F?llen eine zur epiphytischen Lebensweise geeignete Vorrichtung ebensogut als Anpassung an Lebensweise an Felsw?nden auffassen. Dass man jedoch die Genossenschaft der Felspflanzen und diejenige der Epiphyten nicht vereinigen darf, werde ich im n?chsten Kapitel zeigen. In diesem werde ich vielfach, der K?rze halber, von Anpassungen an epiphytische Lebensweise sprechen, auch wo dieselben ebensogut f?r diejenige an der Oberfl?che von Felsen entstanden sein k?nnten. Thats?chlich werden beide Standorte viele Pflanzen gleichzeitig, in gleichem Sinne, beeinflusst haben; dass der Einfluss der epiphytischen Lebensweise jedoch h?chst wahrscheinlich bei weitem der gr?ssere gewesen, wird sp?ter gezeigt werden.

Kaum anders, als mit der geschlechtlichen, verh?lt es sich mit der vegetativen Reproduction, die bei den Epiphyten im Ganzen eine weit gr?ssere Rolle spielt, als bei Bodenpflanzen, was wohl mit der gr?sseren Unsicherheit der Vermehrung durch Samen und Sporen zusammenh?ngt. Ausser der auch sonst verbreiteten Vermehrung durch Stolonenbildung, oder dadurch, dass die Neben?ste eines Sprosssystems durch Absterben des Hauptsprosses selbst?ndig werden, gibt es doch wenigstens einen Fall vegetativer Reproduction, der nur bei epiphytischer Lebensweise m?glich ist. Die von Baum?sten herunterh?ngenden langen Schweife der Tillandsia usneoides werden n?mlich durch starken Wind oft derart zerfetzt, dass ihre Fragmente den Boden bedecken, wo sie zu Grunde gehen; theilweise jedoch fallen die abgerissenen Zweige auf andere Baum?ste, wo sie sich ungest?rt weiter entwickeln. Bei der Leichtigkeit der kleineren Zweige dieser Pflanze, dem Widerstand, den ihre zahlreichen fl?gelartigen Haare der Luft bieten, werden sie gewiss manchmal in dieser Weise auf grosse Entfernungen getragen. Letzteres geschieht jedoch in weit h?herem Grade durch Vermittelung von V?geln, die die Tillandsiasprosse als Nestbaumaterial in ausgedehnter Weise verwenden, ohne dass die Pflanze in ihrer Fortentwickelung gest?rt werde. Solche lebende Vogelnester habe ich massenhaft in Venezuela gesehen, wo sie, in Form langhalsiger Flaschen von dem Arendajo genannten Spottvogel hergestellt, oft in Colonien von hundert und mehr von hohen Baum?sten herabh?ngen. Ganz ?hnlich verhalten sich die V?gel und die Tillandsia in Argentinien und, wie mir Herr AUG. M?LLER mittheilte, in Sta. Catharina. Im Laufe der Zeit verwandelt sich manches dieser Vogelnester in einen Tillandsiaschweif, der sich von anderen in nichts unterscheidet. Wie ergiebig die vegetative Vermehrung der Tillandsia usneoides sein muss, geht daraus hervor, dass diese Pflanze, obwohl der gew?hnlichste und verbreitetste der phanerogamischen Epiphyten Amerikas, nur selten bl?ht und nur wenige Samen in ihren Fr?chten entwickelt. Ich habe auf meinen Reisen zwischen Virginien und S?d-Brasilien beinahe auf jeder Excursion Tillandsia usneoides, h?ufig wahre atmosph?rische Wiesen bildend, gesehen, aber nie ein bl?hendes Exemplar, nur zwei oder drei Exemplare mit Fr?chten und eine einzige Keimpflanze gefunden, w?hrend die ?brigen Tillandsien sich, im Gegensatz zu vielen anderen Epiphyten, sehr ausgiebig durch Samen vermehren, derart, dass beinahe ein jeder Baum, der eine Tillandsia- oder Vriesea-Art tr?gt, junge Pflanzen derselben in allen Entwickelungsstadien aufweist.

Einen eigenartigen Fall vegetativer Verbreitung stellt auch, nach EGGERS, Oncidium Lemonianum. >>Never giving fruit, but propagating itself by producing young plants from buds in the axils of the sterile bracts below the flowers, which remain in connection with the parent plant, and thus often forming long colonies of plants from one tree to the other<< .

Es erscheint mir nicht unm?glich, dass eine solche vegetative Vermehrung von Baum zu Baum bei den Utricularien, die ich nie mit Samen gefunden, vielleicht auch bei Peperomia, eintrete.

Weit gr?sser und allgemeiner ist der Einfluss der epiphytischen Lebensweise auf die Organe der Ern?hrung und Befestigung gewesen. Die Armuth des Standorts an w?sserigen N?hrstoffen ist es vorwiegend, die in der Physiognomie der Epiphytengenossenschaft zum Ausdruck kommt; in den verschiedensten Anpassungen scheinen die Mittel, dem Wassermangel zu entgehen, ersch?pft worden zu sein. Theilweise sind die diesbez?glichen Vorrichtungen sehr primitiv und unvollkommen, theilweise jedoch derart, dass eine auf dem Gipfel eines Baumes an trockener Rinde befestigte Pflanze ?ber ein reiches, ?ppige Entwickelung gestattendes N?hrsubstrat verf?gt.

Der Schutz des aufgenommenen Wassers gegen Verlust durch Transpiration spricht sich ebenfalls in der Organisation der grossen Mehrzahl der epiphytischen Gew?chse aus.

Endlich haben auch die namentlich f?r gr?ssere Pflanzen schwierigen Verh?ltnisse der Befestigung am Substrat ihren deutlichen Einfluss auf die Ausbildung der Epiphytengenossenschaft ausge?bt.

Die physiognomischen Eigenth?mlichkeiten in den vegetativen Organen epiphytischer Gew?chse lassen sie s?mmtlich auf die eben erw?hnten Eigenth?mlichkeiten des Standorts, theilweise als Ursachen, theilweise als Wirkungen der epiphytischen Lebensweise auffassen. Es ist uns leicht begreiflich, warum die meisten Epiphyten im Verh?ltniss zu ihrer H?he eine sn m?chtige fl?chenartige Ausbreitung besitzen, sei es, dass ihre Sprosse auf der Rinde kriechen, wie bei vielen Farnen, Orchideen, Araceen, den meisten Peperomien, Gesneraceen, Utricularien etc., oder, dass sie im Verh?ltniss zu ihrer Gr?sse eine enorme Menge in Spalten und L?cher dringender Wurzeln entwickeln; wir begreifen ebenfalls, warum sie bei aufrechter oder h?ngender Lebensweise h?ufig ?berall da Wurzeln treiben, wo sie mit einem Aste in Ber?hrung kommen. Wir erkennen darin das Betreben, einerseits die N?hrquellen des Substrate m?glichst auszunutzen, andererseits sich an demselben m?glichst festzuhalten; der letztere Gesichtspunkt ist, wie wir sp?ter sehen werden, in manchen F?llen allein in Betracht zu ziehen, wahrend dem Bed?rfnisse der Ern?hrung in anderen die gr?ssere Wichtigkeit beizumessen sein d?rfte .

Wir begeifen ferner, warum die Epiphyten so h?ufig fleischige oder lederige Bl?tter oder sonstige, sp?ter zu besprechende Schutzmittel gegen Transpiration besitzen. Letztere sind in der Epiphytengenossenschaft in gr?sster Mannigfaltigkeit vorhanden. Eines der bei Bodenpflanzen h?ufigsten dieser Schutzmittel, die Reduction der transpirirenden Oberfl?che, ist jedoch meist schwach entwickelt; so f?llt es namentlich auf, dass die sonst an trockenen Standorten m?glichst gedrungenen, h?ufig kugeligen Sprosse der Cactaceen in der Epiphytengenossenschaft Blattgestalt annehmen oder doch durch reichliche Verzweigung, bei geringer Dicke der Aeste, eine Vergr?sserung ihrer transpirirenden Oberfl?che zu erstreben scheinen . Dieses ist darauf zur?ckzuf?hren, dass neben dem Schutz gegen Transpiration die Bed?rfnisse der Assimilation als formbildende Factoren in Betracht kommen und bei den meist nur diffuses Licht erhaltenden Epiphyten einer Verminderung der Oberfl?che entgegenwirken.

Die Anpassungen an epiphytische Lebensweise sind, obwohl sie alle auf die gleichen Ursachen zur?ckzuf?hren sind und Aehnliches erreichen, nicht ?berall gleichartig. Man muss vielmehr, welchen Gesichtspunkt man auch in den Vordergrund stellt, mehrere Gruppen unterscheiden, die, obwohl zum gr?ssten Theil keineswegs aus systematisch verwandten Arten bestehend, doch sehr ?hnliche Merkmale zusammenfassen w?rden. Von den Einfl?ssen, die sich der Physiognomie der Genossenschaft aufgepr?gt haben, ist der Modus der Wasseraufnahme derjenige, der in der Lebensweise, in der Gestalt der Pflanze am auffallendsten und charakteristischsten zum Ausdrucke kommt, sodass nach demselben aufgestellte Categorien oder Gruppen am meisten habituell ?hnliche Pflanzen vereinigen; wir haben uns daher f?r dieses Eintheilungsprinzip entschlossen.

Ein epiphytisch auf einer anderen Pflanze gekeimtes Gew?chs kann auf vier verschiedene Wege in den Besitz der w?sserigen N?hrstoffe gelangen, n?mlich 1) entweder indem es sich begn?gt, die an der Oberfl?che der Wirthpflanze befindlichen auszunutzen, oder 2) indem es Wurzeln bis in den Boden treibt, oder 3) indem es sich durch Aufsammeln abfallender Pflanzentheile, Thierexcremente und atmosph?rischen Wassers ein Nahrsubstrat bildet, oder 4) indem es Saugorgane in die Gewebe der Wirthpflanze treibt. Die Pflanzen der vierten Categorie, die ?chten Parasiten, sind, obwohl man sie der epiphytischen Genossenschaft vielleicht zurechnen k?nnte, in dieser Arbeit nicht ber?cksichtigt. Den drei anderen N?hrsubstraten k?nnte man eine Eintheilung in drei Epiphytengruppen entgegenstellen; es erscheint mir jedoch rathsam, diejenigen, die sich ein N?hrsubstrat aufsammeln, in solche, die dasselbe durch ihre Wurzeln, und solche, die es durch ihre Bl?tter ausnutzen, einzutheilen, also zwei Gruppen zu unterscheiden.

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